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土壌微生物  土壌菌の種類

目次を作りました。順番に見てね

土壌のしくみ
土壌微生物
菌根菌(共生菌)
 作物の根の内部に共生して、作物から有機物を貰うのと動じに作物に窒素やリン酸を与えて、相互に得をする関係を共生といいます。菌根とはカビと共生を営んでいる根のことで、共生しているカビを菌根菌といいます。

菌根菌のタイプ
外生菌根菌
 担子菌や子のう菌などの高等なカビが樹木の根に共生するもので、菌糸は根の外側にトグロを巻き、土壌中に伸長する。また、根の内部にも侵入するが皮層の細胞間隙に入るだけで細胞の中には入らない。菌根となった根は親指のように太く短くなるが、縦横に伸びた菌糸が細根の代わりをします。樹木に共生(マッタケ、本シメジなど)。

内生菌根菌
 根の表面に菌糸がドグロを巻かず、菌糸は皮層細胞の中に入り込み、コイル型をしている。ラン、ツツジ、リンドウ科の植物に共生。

VA菌根菌
 アブラナ科、タデ科、アカザ科、カヤツリグサ科以外の陸生の植物や樹木に共生します。外生菌根菌とは異なり、根表面でドグロを巻くことなく根に侵入して、皮層の細胞間隙に侵入します。菌糸の一端は皮層細胞の細胞壁を内側に押し込んで、菌糸の先端を木の枝のように分岐させた樹枝状体を伸長させる。菌糸は細胞壁の外側にあるので内生菌根菌にはなりません。菌糸の別の一端は細胞間隙でふくらみ、のう状体(小胞)を形成する。のう状体(Vesicle)と樹枝状体(Arbuscule)を形成するのでVA菌根菌といいます。
 VA菌根菌の大部分は農作物に共生できます。特に可給態リン酸レベルの低い土壌でVA菌根菌が共生していると、作物の生育が2倍以上違うことも珍しくありません。但し、VA菌根菌が収集できるリン酸は可給態リン酸のみで難溶化したリン酸は吸収できません。可給態リン酸が蓄積した土壌では、根自体も可給態リン酸を吸収できるので、VA菌根菌からのリン酸は活用されず、かえって有機物を菌が取る分だけ収量は低下してしまいます。可給態リン酸の少ない土壌でこそ、菌根菌による生育促進が顕著とんります。このことはVA菌根菌に捉われず全ての菌根菌に共通していえることです。菌根菌は数センチの菌糸を伸ばし、根が届かずに吸収できない離れた場所のリンを根に供給し、やせ地で植物生育を旺盛にします。

根粒菌
 根粒菌はマメ科植物の根に共生して、空気中の窒素ガスをアンモニア態窒素に固定する細菌です。マメ科の作物に根粒菌が付着すると根が湾曲し、薄くなった根の表面から内部に侵入します。菌の侵入に対応して、根毛は感染糸と呼ばれるセルロース製の細い管を作ります。菌は増殖しながらその管の中を通って、皮層細胞の中に侵入します。侵入を受けた皮層細胞は直ちに分裂を開始して、こぶ状の根粒が作られます。根粒の中の根粒菌は、通常のものとは違い、外側の厚い細胞壁をもたず、増殖力も低下しています。このような状態の根粒菌をバクテロイドといいます。
 根粒と中心柱の間は管でつながっており、中心柱から送られる光合成産物である糖をエネルギー現にして、バクテロイドは窒素ガスをアンモニウムイオンに変えて、これをグルタミン酸に変換して、中心柱に送り返します。このように根粒菌は作物から糖を貰い、作物は窒素化合物をもらいなす。

土壌伝染病菌
 作物は微生物の侵入を防ぐ防御機能をもっていますが、これを突破して作物に侵入してそこから栄養を吸収して増殖する微生物がたくさんいます。このなかに作物に害を与える病原菌がいます。

未分化寄生菌:
 防御機能の弱い苗や根端の若い部分や老衰期の根に侵入して寄生する菌を未分化寄生菌といいます。防御機能の弱いところの部位なので腐生菌と競争しながら新鮮有機物を利用して増殖するもので、ピシウム菌、リゾクトニア菌などがあります。

分化寄生菌:
 寄生が一段と進み、腐生菌との競争が弱くなり、土壌での増殖能力は低下するが、寄主範囲を特殊化して狭くしつつ、生きた根に寄生して増殖する菌を分化寄生菌といいます。フザリウム菌、バーティシリウム菌などの多くの土壌伝染性病原菌がこのタイプで、さらに分化寄生菌のうち、生きた植物の中でのみ増殖でき、寄主の死後は耐久体で生きのびる病原菌は絶対寄生菌であり、根こぶ病菌がそうである。
 植物病原菌のうち土壌に生存し、植物と土壌の接した部分から根に侵入して、病気を起す菌が土壌伝染病菌です。土壌伝染病の病気の症状から三つに大別される。
柔組織病:
 皮層などの柔らかな細胞組織を壊死させ、苗でなら苗立枯病、生育した作物では根腐病を起します。
導管病:菌が導管に侵入して水の上昇を妨げて、地上部を萎ちょうさせます。
肥大病:感染組織の細胞を異常に分裂、こぶ状に肥大させて、導管をを圧迫して水の上昇を妨げて、萎ちょうなどを起させます。

病原菌のライフサイクル
 病原性菌のライフスタイルは様々であるが、感染源のありから2通りに分類されます。一つは耐久対として寄主の死後も土壌に残れるように耐久性の体に変化させ、次の寄主が現れるまで休眠します。しかし、それまでには腐生菌の攻撃を受けたり、他の微生物の餌になったりして、大半は消滅していきます。その中で生き残った耐久体が次作の感染源になります。もう一つの耐久体を形成しない病原性の細菌は、寄主となる作物のいない間は、雑草の根圏で増殖を繰り返しながら生き残っていきます。
 それではそのような病原性菌があるのでしょうか?
青枯病菌:シュウドモナス属の細菌で、寄生性の異なる三つのレース(分化型)があります。レース1はトマト、ナス、タバコなど、レース2はバナナやヘリコニア属植物、レース3はジャガイモを病気にします。病原菌は非耐久体で雑草根圏で増殖し、地温13度以上で作物の根に侵入し、21度以上で発病、21度以上で劇症になります。侵入は根の傷口から入り、導管を伝わって地上部まで蔓延し、水の流れを阻害します。その結果、茎葉部は水分不足となり緑色のまま萎ちょうし枯れます。発病した根からは、さらに病原菌が排出され土壌に蔓延します。

軟腐病菌:
 エルビニア細菌によるもので非耐久体です。寄主作物の根圏や外葉が接触した土壌から増殖し、作物の根圏のみならず植物体表面でも増殖します。傷口があれば、そこから侵入し植物細胞の間を埋めているペクチンを分解して組織をふにゃふにゃに腐敗させます。播種から40、50日後から発病し、多湿な土壌でよく増殖します。

放線菌 :
 ジャガイモそうか病を起すストレプスミセス属の放線菌で、土壌や雑草向根圏で増殖し、感染適温は20度、生育適温は27度です。生育したジャガイモには侵入できず、若いうちに侵入して表面に溝を作り、その周囲が黒褐色のかさぶた状にコルク化します。弱酸性からアルカリ性の土壌で被害を出すので、ジャガイモの産地では土壌を酸性化しています。またジャガイモのみならず大根や人参にも発病します。酸性土壌でも類似症状がでることがありますが、これは異種の菌によるものでそうか病ではありません。

ピシウム菌:
 下等なカビの一種で、箱育苗のイネ苗立ち枯れを起します。ほかにも麦類の
褐色根腐病、こんにゃくや牛蒡などの根腐病、ホウレン草などの立ち枯れ病もおこします。伝染主は耐久体で地温が上昇して多湿になると発芽し、根に定着します。根では菌糸で増殖し、胞子のうや卵胞子をつくります。水分の多い土壌では胞子のうから多数の遊走子が放出されて、水を媒介に急速に伝播します。根のないときでも水溶性の糖を多量に含む新鮮有機物の施用直後では爆発的に増殖します。

疫病菌(フィトフトラ菌):
 下等なカビのフィトフトラ菌による病気が疫病と総称されています。野菜や果樹の根、茎(地際部)、果実、茎葉を侵し、青枯れや立ち枯れ、軟化や腐敗などの症状を起します。土壌水分の多い条件で多発蔓延し、跳ね水などで地上部にも感染します。

フザリウム菌:
 フザリウム菌には、多種類の分化型があります。分化型は多数ありますが、その中から特定の種類の作物に寄生するように特殊化しています。特定の作物を侵す分化型は別の作物を侵すことはできません。フザリウム・オキシスポルムの分化型はサツマイモやウリ類のつる割病、トマト、ホウレン草などの萎ちょう病、大根、キャベツ、イチゴなどの萎黄病、などを起します。フザリウム・オキシスポルムは根の根冠から侵入して、導管に到達します。銅管内で菌糸を伸ばすとともに分生胞子を形成して、作物体内の水の流れに乗っていたるところで定着します。このため菌糸よりも早く茎葉の導管に広がります。フザリウム・ソラニーはインゲン、エンドウなどの根腐病、ウド萎黄病、コンニャクやサトイモの乾腐病を起します。フザリウム・ソラニーは導管に侵入せずに柔組織を侵します。

バーティシウム菌:
 導管病を起すカビで、日本ではバーtィシウム・ダーリエという種が問題で、白菜の黄化病、ナス・トマト・スイカ・メロンなどの半身萎ちょう病とアルファルファバーティシウム萎ちょう病を起こします。病気の進行は緩慢で収穫時期近くになって全滅することが多い。

リゾクトニア菌:
 リゾクトニア・ソラニーに代表されているが、多種に渡るもので広範に及ぶ祝物を侵す多犯性のカビです。ソラニーは地際部や根の柔組織に侵入して、苗立枯れや根腐れを起こします。また、胞子は風で運ばれ地上部に病気が広がさせます。レタスすそ枯病やショウガ紋枯病などがあります。このほかにも根が侵される病気にテンサイや人参の根腐病、ジャガイモや牛蒡の黒あざ病などあります。

 根こぶ病:白菜、カブ、キャベツ、大根などのアブラナ科の根にこぶをを作って、導管を圧迫して送水を妨げて萎ちょうさせてしまいます。病原菌は根こぶ病菌で絶対寄生菌です。変形菌と呼ばれるカビの仲間で、カビでありながら菌糸を作りません。こぶの中身は休眠胞子が詰まっています。

土壌伝染性ウイルス:
 国内では24種のウイルスが確認されており、ウイルスは寄生細胞の代謝系を利用して自己複製をします。複製されたウイルスの殆どは生物による媒介ですが、媒介生物なしで土壌伝染するものは2種類あります。これはタバコモザイクウイルスとキュウリ緑斑モザイクウイルスの2種です。センチュウで媒介されるウイルスとしては、トマトやタバコの輪点ウイルスなど8種あります。

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